徵求博士班學生：研究水鳥的婚配制度

在野生動物中，婚配制度對於性擇，親代照顧，以及其他社會行為都有很大的影響。儘管已經有許多學者在研究一夫多妻和一夫一妻制（包含偶外配對）是如何形成以及如何被維持的，但我們對於一妻多夫制的瞭解仍然相當有限。水鳥的婚配制度多樣性高，是很適合被用來研究婚配制度演化的類群。本計劃的目標即在使用台灣的繁殖水鳥作為研究類群，探究性別角色逆轉的形成原因和維持機制。

 

我們想徵求一位對於演化生態學以及行為生態學有高度興趣和熱忱的學生，具有獨立思考的能力，一起來探究婚配制度的演化。這個研究必須要在人類居住區域進行大量的田野調查，因此，這位學生必須有能力並且有意願進行田野調查，並能夠和非研究者的居民進行溝通協調。田野工作包含尋找巢位，繫放鳥類個體，採集血液樣本供DNA分析使用，並追蹤個體行為。在田野調查季節結束後，需要使用分子技術進行親子鑑定，並使用軟體建立該族群的族譜。因此，具有鳥類繫放或繁殖鳥類調查經驗者會優先考慮。

 

這位博士班學生將由成大生科系許祐薫助理教授，以及英國 University of Bath 的 Tamás Székely 教授共同指導，兩位老師皆長期研究鳥類婚配制度的演化。Tamás Székely 教授為匈牙利政府所資助的ÉLVONALSHROEBIRD SCIENCE研究計畫中的核心成員，透過參與這個計畫，將有機會和全球多個國家的水鳥研究者進行合作交流。

 

這位博士班學生將會在成大生科系註冊，且遵循該系的修課與畢業標準。本計劃涵蓋這位學生的田野調查及實驗費用，參與國內外學術會議的費用，以及讓這位學生以 visiting student 的身份到英國參訪 Tamás Székely 教授研究團隊的花費。除上述所列經費外，第一年的獎助學金以成大生科系研究生助學金為主（需擔任助教才能領取），並視第一年的表現增加第二年以後的獎助學金。

 

有興趣申請的學生，請在2020年9月15日前（2021春季班），將你的英文履歷（包含兩位推薦人的名單和聯絡方式），研究興趣（包含過去研究經驗和未來研究興趣與方向），學士班以及碩士班的成績單等，所有檔案皆應用英文撰寫，並合併為單一 PDF 檔案，寄至 yuhsunhsu@mail.ncku.edu.tw。在截止日後，我們會盡快通知順利通過第一階段書面審查的申請者，並安排和兩位指導老師進行面試（視訊可）。順利通過面試者，必須在2020年九月底至十月初前完成成功大學博班系統申請。對於研究主題，研究內容，以及申請過程有其他問題，請聯絡許祐薫老師（yuhsunhsu@mail.ncku.edu.tw）。

 

 

許祐薫https://sites.google.com/site/yuhsunhsu/

研究著作（選列）

Hsu, Y.-H.. The consequences of infidelity in non-human animals. In: Handbook of Infidelity. Expected in 2020. Edited by T. Shackelford & T. DeLecce. Oxford University Press. Invited review. Accepted.

Hsu, Y.-H., R. B. Cocroft, R. L. Snyder & C.-P. Lin. 2018. You stay, but I hop: Host-shifting near and far co-dominated the evolution of Enchenopatreehoppers. Ecology and Evolution 8(4): 1954-1965.

Hsu, Y.-H., J. Schroeder, I. Winney, T. Burke & S. Nakagawa. 2015. Are extra-pair males different from cuckolded males? A case study and a meta-analytic examination. Molecular Ecology 24(7): 1558-71

 

Tamás Székely：https://researchportal.bath.ac.uk/en/persons/tamas-szekely/fingerprints/

研究著作（選列）

Kubelka, V., M. Šálek, P. Tomkovich, Zs. Végvári, R. Freckleton & T. Székely. 2018. Global pattern of nest predation is disrupted by climate change in shorebirds. Science 362: 680-683.

Eberhart-Phillips, L. J., C. Küpper, M. C. Carmona-Isunza, O. Vincze, S. Zefania, M. Cruz-López, A. Kosztolányi, T. E. Miller, Z. Barta, I. C. Cuthill, T. Burke, T. Székely, J. I. Hoffman & O. Krüger. 2018. Demographic causes of adult sex ratio variation and their consequences for parental cooperation. Nature Communications 9:1651

Pipoly, I., V. Bókony, M. Kirkpatrick, P. F. Donald, T. Székely & A. Liker. 2015. The genetic sex-determination system predicts adult sex ratios in tetrapods. Nature 527: 91 – 94.

 

 

 

其他相關資訊網頁連結：

 

ÉLVONAL SHROEBIRD SCIENCE: https://elvonalshorebirds.com

成大生科系：https://www.bio.ncku.edu.tw

 

PhD POSITION: Breeding ecology and evolution of mating systems in shorebirds in Taiwan

Mating systems can influence sexual selection, parental behaviour, and other social behaivours in wild animals. Despite many studies investigating the causes and consequences of several common mating systems such as polygamy and monogamy (with or without extra-pair mating), our understanding on polyandry remains limited. The diverse mating systems in shorebirds make them an ideal system to study the causes and consequences of sex-role reversal in polyandry. The objective of this studentship is to investigate these fundamental issues by means of fieldwork and population genetics on breeding shorebirds in Taiwan.

 

We seek one bright and highly motivated student with strong interests in evolutionary ecology and behavioural ecology. The successful candidate is expected to conduct extensive fieldwork in residential areas, so strong willingness to conduct fieldwork and good communication ability with residents are essential. This student will search for nests, trap and ring birds, take blood samples and record their behaviours. In addition, this student will use molecular methods to reconstruct the pedigree of avian population(s). Previous experience with avian field biology and the ability to work independently is important. 

 

The successful candidate will be co-supervised by Yu-Hsun Hsu and Tamás Székely. Both supervisors share their research interests on the evolution of avian mating systems. Professor Tamás Székely is one of the core members of the ÉLVONAL SHROEBIRD SCIENCE. By participating in this PhD project, the successful candidate may have the opportunity to meet and collaborate with other shorebird ornithologists.

 

This student will be based in the Department of Life Sciences in National Cheng Kung University (NCKU) (https://www.bio.ncku.edu.tw/english). Full funding is available by the ÉLVONAL SHOREBIRD SCIENCE to cover the fieldwork, attending conferences and visiting Tamás Székely in the University of Bath, UK. Scholarship for the first year will be provided by NCKU. The amount of scholarship may increase by Yu-Hsun Hsu’s grant funding for the second year onwards depending on your performance. 

 

To apply, please send your CV, the name of two referees, and a concise statement of your research interests, the transcripts of your BSc and MSc as a single PDF file to yuhsunhsu@mail.ncku.edu.tw. All documents should be in English. The deadline of application is 15^th September 2020. A double interviews with both Yu-Hsun Hsu and Tamás Székely will be held soon thereafter. After the interviews, the successful candidate will need to go through the official application process in NCKU before 10^th October 2020. For further information concerning this position, please contact Yu-Hsun Hsu (yuhsunhsu@mail.ncku.edu.tw).

 

 

Websites with related information:

 

Yu-Hsun Hsu: https://sites.google.com/site/yuhsunhsu/

Hsu, Y.-H.. The consequences of infidelity in non-human animals. In: Handbook of Infidelity. Expected in 2020. Edited by T. Shackelford & T. DeLecce. Oxford University Press. Invited review. Accepted.

Hsu, Y.-H., R. B. Cocroft, R. L. Snyder & C.-P. Lin. 2018. You stay, but I hop: Host-shifting near and far co-dominated the evolution of Enchenopatreehoppers. Ecology and Evolution 8(4): 1954-1965.

Hsu, Y.-H., J. Schroeder, I. Winney, T. Burke & S. Nakagawa. 2015. Are extra-pair males different from cuckolded males? A case study and a meta-analytic examination. Molecular Ecology 24(7): 1558-71

 

Tamás Székely: https://researchportal.bath.ac.uk/en/persons/tamas-szekely

Kubelka, V., M. Šálek, P. Tomkovich, Zs. Végvári, R. Freckleton & T. Székely. 2018. Global pattern of nest predation is disrupted by climate change in shorebirds. Science 362: 680-683.

Eberhart-Phillips, L. J., C. Küpper, M. C. Carmona-Isunza, O. Vincze, S. Zefania, M. Cruz-López, A. Kosztolányi, T. E. Miller, Z. Barta, I. C. Cuthill, T. Burke, T. Székely, J. I. Hoffman & O. Krüger. 2018. Demographic causes of adult sex ratio variation and their consequences for parental cooperation. Nature Communications 9:1651

Pipoly, I., V. Bókony, M. Kirkpatrick, P. F. Donald, T. Székely & A. Liker. 2015. The genetic sex-determination system predicts adult sex ratios in tetrapods. Nature 527: 91 – 94.

 

 

ÉLVONAL SHROEBIRD SCIENCE: https://elvonalshorebirds.com

 

Department of Life Sciences in NCKU: https://www.bio.ncku.edu.tw   

追尋：從愛跑野外的昆蟲少年，到鳥類行為的生態演化研究生

王朝威（WANG, Chao-Wei）

223rd May, 2020

人，往往都會有嚮往，雖然現實常常事與願違，但透過一點一滴的學習努力，多看多聽多學，一步一步往夢想邁進，也是能慢慢的推敲出自己的目標。

我是今年正準備大學畢業，生態相關領域的學生。

一切都從愛跑野外開始

出自於對昆蟲的熱愛，所以大學時選填了生態相關的科系，並在入學那年加入了系上的昆蟲實驗室。在大學生活中，無論是實驗室或是基礎課程，都與我的想像相去甚遠，對當時的我來說，比起唸死板板的基礎理論課程，我更熱衷於到戶外採集、觀察生態，或是參加國內其他單位舉辦的標本製作課程。

小蛾類標本製作課程（左）與鳥類標本製作課程（右）

當時我覺得，這些課程所教授的理論，在現實生活中根本遙不可及。或許是一種逃避，我常常一個人沉浸在野外。那時上修了一堂兩棲爬行動物學，也硬背記下了不少的理論，但這堂課帶給我最大的收穫是無尾目兩棲類的辨識，花了一年的時間，我把全台灣的蛙類都看齊了。同一年內，台灣的樹蛙科透過遺傳以及形態特徵，分類出三個新的物種。我很興奮地去看了臺師大團隊在   PLOS ONE 新種發表的文章，但卻發現文章的大部分內容我都看不懂。這時我才了解到，以前認為枯燥乏味的東西，其實是科學家用科學的方法讓人們去理解自然生態的有趣之處。如果只是純粹跑跑野外、拍拍照，而沒有將所見所聞以資料的形式整理起來，很快的就會被遺忘掉。縱使記錄到很有趣的生態行為，都很難讓更多人看到，是一件很可惜的事。

（A）點燈時驅光而來的蛾類; （B）用竹葉作為巢材的山紅頭; （C）在南臺灣零星分布的巴氏小雨蛙

公民科學：把觀察轉換成資料

在我跑山採集昆蟲時，常會在路燈下看到許多蛾類，或是在路上看到被壓死的動物，我最早開始以資料形式上傳我的紀錄是從路殺社以及慕光之城開始。那些可能會被遺忘在手機角落的照片，加上座標點位和環境特徵，就能成為其他研究者能夠使用的資料。資料的累積，除了可以建立物種組成的資料庫，還可以用來瞭解當地生物面臨的現況，而且還能獲得特生中心每年寄來的一些小禮物。

（A）中鳥網死亡的領角鴞; （B）路殺的黃小鷺; （C）中鳥網死亡的褐頭鷦鶯

一開始的路殺調查純粹只是看到一件記一件，各個地方的努力量不一致。在系統化路殺調查開始後，我與台南鳥會以及台南荒野的夥伴每個月固定時間，固定路線，都會在台南高鐵附近進行路殺調查。附近都是台糖的農地，佃農會跟台糖租農地來種西瓜、番茄、牧草，人鳥衝突也因此而產生。幾年前保育觀念還未那麼普及時，常在路邊發現鳥網，絕大多數中網的都是白頭翁、麻雀、紅鳩等中小型鳥類。中網的鳥大部分會死去，但是，造成瓜農農損的最大元兇「環頸雉」是保育類的物種，且細網目的鳥網根本網不住牠們，卻造成其他無辜的鳥種受害，最嚴重的時候一年內就記錄超過百隻的鳥類死於鳥網。不只是農用鳥網，捉鳥人的鳥網也很猖獗。印象最深刻的一次是在台糖次森林中的網子，上面掛著兩隻領角鴞、虎鶇跟許多的白頭翁，那時的我還不懂認鳥，甚至連回傳路殺紀錄都無法確認物種，回去對圖鑑並送屍體到鳥會後，我開始我的賞鳥生涯。這幾年來，每年都會發現不少的鳥網，台南鳥會與瓜農之間慢慢達成共識後，推行環頸雉友善西瓜，鳥網情況就沒那麼嚴重，但偶爾還是會發現幾張捉鳥人架的網。

解開中鳥網的（A, B）赤腰燕和（C）白頭翁

在因緣際會下，剛開始賞鳥的我接觸了   eBird，這個全球化的鳥類資料庫，在每次的賞鳥旅途中記錄下所有看到的鳥種。因為不熟悉也懂得不是很多，又時常是一個人跑野外，一開始常常會收到審查者的確認信件（非常感謝審查者的細心回覆）。隨著收到信件的頻率慢慢減少，認鳥的功力也日漸增加，鳥齡的第三年，在   eBird 上記錄的鳥種超過   330 種。鳥類在生物類群中真的算是比較難以辨識的類群，因為物種多樣性高，體色多變，山鳥很多時候只聞其聲不見其影，必須用聲音來辨識，大部分的水鳥都有近似種，常大量混群，部分冬羽時難以從外觀辨識。因為鳥類的物種多樣性高，容易觀察到複雜的行為，我深深的迷上了鳥類。

踏上研究之旅

現在的我，除了偶爾進行   NGO 以及顧問公司物種調查外，更多的時間是花在進行鳥類調查、記錄行為以及研讀鳥類行為的文章，在誤打誤撞下我找到新的目標了，我對於鳥類的偶外配對行為（extra-pair mating）十分的感興趣。

偶外配對發生在許多鳥種中，特別是在雀形目鳥類，偶外配對可以額外增加雄鳥的子代數量，對雄鳥有利。但是，偶外配對對於雌鳥來說相對風險較大，例如，配偶可能會減少對雛鳥的照顧或感染疾病…等，所以長期以來研究者普遍認為雌鳥應該能從偶外配對中獲得好處，讓利大於弊，這個行為才會在鳥類中普遍存在。

歷年來有數個假說探討該行為存在的原因及影響性，最廣為人知的是好基因假說（Good genes hypothesis）以及基因相容性假說（Genetic compatibility hypothesis）。這兩者都是適應性假說，認為雌性透過和特定雄性進行偶外配對，是為了讓子代有好的基因或好的基因組合，增加子代的適存度（fitness）。

除此之外，近年來也有研究者提出環境依變假說（context dependent hypothesis），認為在特定環境條件下會雌鳥能透過偶外配對獲得較大適存度，或非適應性假說（non-adaptive hypothesis），認為偶外配對行為對於雌鳥不見得有利。雖然有許多假說嘗試解釋雌鳥的偶外配對行為，但各個假說都有支持或不支持的證據，也有很大的探索空間。在未來的兩年內，我希望能更透徹的瞭解這個行為的演化。

Alternative mating tactics

Yu-Hsun Hsu
19th Feb, 2020

Alternative mating tactics（這是最常見的稱呼，但也有人會稱其為 alternative mating strategy），根據維基上的定義 “An alternative mating strategy is a strategy used by male or female animals, often with distinct phenotypes, that differs from the prevailing mating strategy of their sex.” 簡單來說，就是一般而言只有體型大且會打架的雄性會有很高的交配機會，但在一些物種當中，其他雄性會發展出替代的方案，讓體型比較小或比較不會打架的個體也能獲得交配機會。有篇回顧型文章在看 alternative mating tactics 的演化，還蠻有趣的，推薦有興趣的人可以閱讀（Neff & Svensson, 2013）。

在經典案例中，通常這些採用 alternative mating tactics 雄性的形態上也會和 alpha male (有時也會稱為 territorial male 或 parental males，視各物種中這類主要的繁殖雄性的特色而定) 長得不一樣，例如海綿等足蟲，或是 cichlid fish 和 bluegill sunfish 等。常見的策略是模仿雌魚或讓體型變的超小，降低 alpha male 的警戒心，好讓自己有機會靠近性成熟的雌性。許多情況下，這類型的 alternative mating tactics 是有遺傳控制的，而且採用不同策略的雄性之間，生活史很可能會非常不一樣。舉例來說，在 bluegill sunfish 中，parental male 要長到七歲才到達性成熟，但 cuckolder male 在兩歲時就已經性成熟了，兩歲時就能以 sneaker 的方式繁殖（躲在繁殖魚的巢附近，伺機釋放精子），四歲後就發育成用 satellite 的方式繁殖（satellite male 的外觀跟雌魚很像，能降低領域雄魚的警戒心，比較不會被趕走）。

相對應於生活史的不同，有些物種中，採用不同 alternative mating tactics 的雄魚還有其他方面的差異，像是性腺發育，能量的使用和脂肪累積等，甚至也會有不同的遺傳差異。舉上面提到的 bluegill sunfish 為例，解剖發現 sneaker male 的性腺所佔的體積很大，投注許多能量在上面（Miller, 2015），這也符合我們一般認為靠 sperm competition 而不是雄性競爭來最大化繁殖成功率的雄性，會投注較多能量在性腺發育而且睪丸會比較大的觀點。

另一方面，在 cichlid fish 中雄魚分成資產階級魚 (bourgeius male) 跟侏儒魚 (dwarf male)，資產階級魚在剛到達性成熟時，體型還小，會先以 sneaker 的方式在其他雄魚的巢區偷襲，用來獲得繁殖的機會，但他們會繼續長大變成築巢的雄魚 (nest male)。而侏儒魚則是在體型很小的時候就到達性成熟。近期的研究發現這兩群雄性在脂肪累積（可以看作是能量儲存方式的代表性指標）上的策略很不一樣（von Kuerthy et al., 2015）。基本上侏儒魚是最不保存脂肪的，這可能跟他最不需要利用脂肪去跟其他雄性打架有關，而且他要維持高機動性的小體型，也比較難做多餘的儲存。而尚未性成熟的雄性，跟 sneaker 雄性的體脂肪比例較高，可能跟他們要把自己預備好，準備在發育成 nest male 時要跟其他雄性打架有關。相較之下，nest male 的脂肪儲存量又變低了，這可能跟作為 nest male要花不少能量在競爭和繁殖上有關。

上面說的都是從型態甚至到遺傳上都有差異的 alternative mating tactics，也就是同一個雄性，要嘛他現在是 alpha male，不然他就是 sneaker/dwarf，很難在短時間內換來換去。但事實上也有單純只在行為上“偶爾”有差異的繁殖策略，也就是同一個雄性，有可能今天或現在採用策略 A，但明天或等等就改成採用策略 B。最好的例子大概就是一夫一妻制的物種中會出現的外遇行為（extra-pair mating）了，在一夫一妻制的物種中，偶爾會有些個體會和其他非配偶的異性交配，像這樣的外遇行為在雀行目鳥類很常見（76%, Brouwer & Griffith, 2019），在哺乳類和其他類群動物中偶爾也會有（Barelli et al., 2013; Rueger et al., 2019）。不過外遇本身就是一個很大的議題，我最近會發表一篇外遇相關的回顧型文章，到時候再一併來介紹吧～

Barelli, C., Matsudaira, K., Wolf, T., Roos, C., Heistermann, M., Hodges, K., Ishida, T., Malaivijitnond, S., & Reichard, U. H. (2013). Extra-pair paternity confirmed in wild white-handed gibbons. American Journal of Primatology, 75(12), 1185–1195. https://doi.org/10.1002/ajp.22180

Brouwer, L., & Griffith, S. C. (2019). Extra‐pair paternity in birds. Molecular Ecology, 28(22), 4864–4882. https://doi.org/10.1111/mec.15259

Miller (2015). Big Battles, Big Gonads: The Crazy World of the Bluegill Spawn. https://blog.nature.org/science/2015/10/14/big-battles-big-gonads-crazy-bluegill-spawn-fish-fishing

Neff, B. D., & Svensson, E. I. (2013). Polyandry and alternative mating tactics. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 368(1613). https://doi.org/1208

Rueger, T., Harrison, H. B., Gardiner, N. M., Berumen, M. L., & Jones, G. P. (2019). Extra-pair mating in a socially monogamous and paternal mouth-brooding cardinalfish. Molecular Ecology, 28(10), 2625–2635. https://doi.org/10.1111/mec.15103

von Kuerthy, C., Tschirren, L., & Taborsky, M. (2015). Alternative reproductive tactics in snail shell-brooding cichlids diverge in energy reserve allocation. Ecology and Evolution, 5(10), 2060–2069. https://doi.org/10.1002/ece3.1495