Alternative mating tactics

Yu-Hsun Hsu
19th Feb, 2020

Alternative mating tactics（這是最常見的稱呼，但也有人會稱其為 alternative mating strategy），根據維基上的定義 “An alternative mating strategy is a strategy used by male or female animals, often with distinct phenotypes, that differs from the prevailing mating strategy of their sex.” 簡單來說，就是一般而言只有體型大且會打架的雄性會有很高的交配機會，但在一些物種當中，其他雄性會發展出替代的方案，讓體型比較小或比較不會打架的個體也能獲得交配機會。有篇回顧型文章在看 alternative mating tactics 的演化，還蠻有趣的，推薦有興趣的人可以閱讀（Neff & Svensson, 2013）。

在經典案例中，通常這些採用 alternative mating tactics 雄性的形態上也會和 alpha male (有時也會稱為 territorial male 或 parental males，視各物種中這類主要的繁殖雄性的特色而定) 長得不一樣，例如海綿等足蟲，或是 cichlid fish 和 bluegill sunfish 等。常見的策略是模仿雌魚或讓體型變的超小，降低 alpha male 的警戒心，好讓自己有機會靠近性成熟的雌性。許多情況下，這類型的 alternative mating tactics 是有遺傳控制的，而且採用不同策略的雄性之間，生活史很可能會非常不一樣。舉例來說，在 bluegill sunfish 中，parental male 要長到七歲才到達性成熟，但 cuckolder male 在兩歲時就已經性成熟了，兩歲時就能以 sneaker 的方式繁殖（躲在繁殖魚的巢附近，伺機釋放精子），四歲後就發育成用 satellite 的方式繁殖（satellite male 的外觀跟雌魚很像，能降低領域雄魚的警戒心，比較不會被趕走）。

相對應於生活史的不同，有些物種中，採用不同 alternative mating tactics 的雄魚還有其他方面的差異，像是性腺發育，能量的使用和脂肪累積等，甚至也會有不同的遺傳差異。舉上面提到的 bluegill sunfish 為例，解剖發現 sneaker male 的性腺所佔的體積很大，投注許多能量在上面（Miller, 2015），這也符合我們一般認為靠 sperm competition 而不是雄性競爭來最大化繁殖成功率的雄性，會投注較多能量在性腺發育而且睪丸會比較大的觀點。

另一方面，在 cichlid fish 中雄魚分成資產階級魚 (bourgeius male) 跟侏儒魚 (dwarf male)，資產階級魚在剛到達性成熟時，體型還小，會先以 sneaker 的方式在其他雄魚的巢區偷襲，用來獲得繁殖的機會，但他們會繼續長大變成築巢的雄魚 (nest male)。而侏儒魚則是在體型很小的時候就到達性成熟。近期的研究發現這兩群雄性在脂肪累積（可以看作是能量儲存方式的代表性指標）上的策略很不一樣（von Kuerthy et al., 2015）。基本上侏儒魚是最不保存脂肪的，這可能跟他最不需要利用脂肪去跟其他雄性打架有關，而且他要維持高機動性的小體型，也比較難做多餘的儲存。而尚未性成熟的雄性，跟 sneaker 雄性的體脂肪比例較高，可能跟他們要把自己預備好，準備在發育成 nest male 時要跟其他雄性打架有關。相較之下，nest male 的脂肪儲存量又變低了，這可能跟作為 nest male要花不少能量在競爭和繁殖上有關。

上面說的都是從型態甚至到遺傳上都有差異的 alternative mating tactics，也就是同一個雄性，要嘛他現在是 alpha male，不然他就是 sneaker/dwarf，很難在短時間內換來換去。但事實上也有單純只在行為上“偶爾”有差異的繁殖策略，也就是同一個雄性，有可能今天或現在採用策略 A，但明天或等等就改成採用策略 B。最好的例子大概就是一夫一妻制的物種中會出現的外遇行為（extra-pair mating）了，在一夫一妻制的物種中，偶爾會有些個體會和其他非配偶的異性交配，像這樣的外遇行為在雀行目鳥類很常見（76%, Brouwer & Griffith, 2019），在哺乳類和其他類群動物中偶爾也會有（Barelli et al., 2013; Rueger et al., 2019）。不過外遇本身就是一個很大的議題，我最近會發表一篇外遇相關的回顧型文章，到時候再一併來介紹吧～

Barelli, C., Matsudaira, K., Wolf, T., Roos, C., Heistermann, M., Hodges, K., Ishida, T., Malaivijitnond, S., & Reichard, U. H. (2013). Extra-pair paternity confirmed in wild white-handed gibbons. American Journal of Primatology, 75(12), 1185–1195. https://doi.org/10.1002/ajp.22180

Brouwer, L., & Griffith, S. C. (2019). Extra‐pair paternity in birds. Molecular Ecology, 28(22), 4864–4882. https://doi.org/10.1111/mec.15259

Miller (2015). Big Battles, Big Gonads: The Crazy World of the Bluegill Spawn. https://blog.nature.org/science/2015/10/14/big-battles-big-gonads-crazy-bluegill-spawn-fish-fishing

Neff, B. D., & Svensson, E. I. (2013). Polyandry and alternative mating tactics. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences, 368(1613). https://doi.org/1208

Rueger, T., Harrison, H. B., Gardiner, N. M., Berumen, M. L., & Jones, G. P. (2019). Extra-pair mating in a socially monogamous and paternal mouth-brooding cardinalfish. Molecular Ecology, 28(10), 2625–2635. https://doi.org/10.1111/mec.15103

von Kuerthy, C., Tschirren, L., & Taborsky, M. (2015). Alternative reproductive tactics in snail shell-brooding cichlids diverge in energy reserve allocation. Ecology and Evolution, 5(10), 2060–2069. https://doi.org/10.1002/ece3.1495